Trilobites

Trilobites



Los trilobites aparecen en el Cambrico y desaparecen en el Pérmico. Son organismos que viven en el medio acuático. Pueden ser bentónicos o nadadores. Tenían un cuerpo ovalado longitudinalmente y un exoesqueleto. El cuerpo está fragmentado en metámeros y longitudinalmente están divididos por dos surcos que los dividen en tres zonas, zona axial, la del centro y zonas pleurales las de los laterales. A su vez está dividido por dos surcos transversales en tres regiones, que son de alante a atrás la cefálica, la torácica y la pigidial. El crecimiento de los trilobites era por medio de mudas. Miden desde pocos centímetros (3-10) a 70 centímetros.

En la región cefálica y en la pigidial los metámeros están soldados formando unas placas rígidas, mientras que en la torácica están articulados.
Lo que fosiliza es el caparazón dorsal, se encuentran algunas partes de la región cefálica y pigidial. La región ventral de los trilobites no solía fosilizar por ser una zona poco mineralizada.
a) La región cefálica:
El caparazón dorsal de la zona cefálica se llama cefalón que suele tener morfología semielíptica. La región axial del cefalón está formada por una zona abombada consistente en dos elementos, la glabela situada mas adelante y el lóbulo occipital. Las regiones pleurales se llaman mejillas y sobre ellas se sitúan los ojos, los ángulos posterolaterales (ángulos genales) pueden prolongarse en unas proyecciones llamadas espinas genales. La glabela suele mantener huellas de la segmentación primitiva, que son surcos discontinuos que aparecen por pares, de uno a cinco, se llaman surcos glabelares laterales, cada dos surcos definen un lóbulo, puede haber lóbulos continuos a través de la glabela (transglabelares). Es frecuente que en el cefalón aparezcan suturas cefálicas que son líneas de discontinuidad a través de las que se produce la muda, existen suturas que han perdido esta función. Las suturas cefálicas mas visibles se llaman faciales, que consisten en dos líneas simétricas sobre el cefalón, la sutura facial determina dos regiones sobre el cefalón, el cranidio, que se sitúa medianamente con respecto a la línea de sutura y está formado por la glabela mas las mejillas fijas (fixígenas) mas el lóbulo occipital, y las mejillas libres (librígenas). Las suturas faciales mas importantes son las siguientes:


Sutura opistopárica: En ella el sector posterior de la línea de sutura desemboca en el margen posterior del cefalón de modo que las espinas o ángulos genales queden en las mejillas libres.
Sutura propárica: El sector posterior de la línea de sutura desemboca en los ángulos genales del cefalón de modo que los ángulos o espinas quedan en la mejilla fija.
Sutura gonatopárica: El sector posterior de la linea de sutura es la bisectriz del ángulo o espina genal.
Sutura metapárica: Ambos sectores de la linea de sutura desembocan en el margen posterior del cefalón.

b) Región torácica:
Aquí fosiliza el caparazón dorsal (torax). El torax está formado por fragmentos articulados, los cuales en su parte media se llama anillo axial. Las extensiones laterales se llaman pleuras torácicas, todo el conjunto de anillos axiales se llama raquis torácico y las pleuras se llaman regiones pleurales torácicas.


c) Región pigidial:
Lo que suele fosilizar es el caparazón dorsal (pigidio), en el pigidio los segmentos están fundidos, observandose restos de los surcos intersegmentales. El conjunto de anillos axiales del pigidio se llama raquis pigidial y las regiones pleurales se llaman regiones pleurales pigidiales. El tamaño relativo del pigidio con el cefalón se usa desde un punto de vista sistemático (clasificación). Hay formas macropígidas, micropígidas e isopígidas, segun el tamaño relativo entre el pigidio y el cefalón.
Algunas formas de trilobites se enrollaban para proteger su región ventral (como los bichos bola).


La ontogenia de los trilobites:
En la ontogenia de los trilobites hay dos fases larvarias y una fase juvenil, adulta y geróntica. De las dos fases larvariar la primera se llama fase protáspide o protaspis, es la mas primitiva y en ella ya tiene el organismo un esqueleto susceptible de fosilizar, en esta fase en el individuo se distinguen bien los surcos axiales, solo hay un surco transversal que nos determina un protocefalón y un protopigido, los segmentos torácicos estan aun sin diferenciar. La siguiente fase larvaria se llama fase meráspide o meráspis y se inicia con la formación de los segmentos torácicos, se pueden formar en esta fase todos los segmentos torácicos menos uno.
La fase juvenil, adulta y geróntica se llama fase holáspide u olaspis y empieza cuando el inividuo tienen el número de segmentos torácicos característico de la especie. En esta fase se produce un crecimiento en tamaño. En las dos primeras fases hay cambios en el tipo de linea de sutura, forma de la glabela, número de lóbulos o segmentos. En la fase holáspide hay pequeñas variaciones morfológicas y solo se produce un aumento de tamaño.

Clasificación de los trilobites:
Hay siete órdenes, aunque Clarkson en su clasificación introduce ocho.
Orden Agnóstida:
Va desde el Cámbrico al Ordovícico. Son organismos de pequeño tamaño, no tienen ojos, carecen de sutura facial y se la tienen es propárica, otro rasgo es que tienen pocos segmentos torácicos. Son isopígidos (cefalón y pigidio de tamaño similar).
Orden Redlíchiida:
Son del Cámbrico. Tienen un cefalón semicircular con espinas genales muy largas, la glabela se ensancha hacia delante y es segmentada. La sutura facial es opistopárica. Tienen ojos alargados y un torax con muchos segmentos. El pigidio es muy pequeño o inexistente.
Orden Corynexochida:


Son del Cambrico. Tienen un cefalón semicircular y espinas menos largas que el orden anterior. Tienen sutura opístopárica o en algunos casos no, también poseen un menor número de segmentos que los anteriores. Tienen los ojos alargados y el pigidio de mayor tamaño que el cefalón.
Orden Ptychopáriida:
Son del Cámbrico y en este orden incluimos el orden Proetida de la clasificación de Clarkson. Son una superfamilia, la Proetacia. El orden Ptychopáriida está formado por formas de morfología variada, con una tendencia en general a que la glabela se estreche un poco hacia la parte delantera, puede haber formas con ojos o sin ellos. La sutura es del tipo opistopárico, aunque puede haber formas con sutura propárica. La familia Proetacia es la última en extinguirse dentro de la clase trilobite, dentro de esta superfamilia hay formas de tipo pelágico. De los Ptychopáriida se originan todos los trilobites postcámbricos.
Orden Phacópida:
Van del Ordovícico al Devónico e incluyen formas con una glabela que se ensancha hacia delante la línea de sutura es propárica y en algunos casos es de tipo gonatopárico. Presentan numerosos segmentos torácicos.
Orden Lichida y Orden Odontopleurida:
Van del Ordovícico al Devónico. Están formados por pocos géneros. Son formas muy especializadas y desde el punto de vista morfológico son raras. El orden Odontopleurida tiene espinas muy largas y proyecciones espiniformae. Las formas con espinas largas son pelágicas.


Evolución de los trilobites:
a) Entre las tendencias evolutivas mas importantes destaca la línea de sutura. La condición mas primitiva es la de la línea de sutura opistopárica, después la gonatopárica y luego la propárica. Muchos autores dicen que hay formas primitivas de trilobites que en su ontogenia muestran un desplazamiento de la línea de sutura de forma que los adultos tienen la línea de sutura opistopárica. algunas de estas formas alcanzan muy pronto su madurez sexual, en la fase larvaria, de forma que hicieron heredar a sus descendientes la sutura propárica o gonatopárica que es la que tienen en esa fase temprana.
b) Otro carácter de interés es la migración de los ojos. En muchas líneas primitivas hay un desplazamiento de los ojos hacia los laterales del cefalón, de modo que en los adultos pueden desaparecer, ellos puede ir acompañado por la desaparición de la línea de sutura.
c) Otro carácter es la morfología y segmentación de la glabela. Las formas primitivas tienen una glabela que se adelgaza hacia delante y están bien segmentados, con la evolución la glabela se ensancha hacia adelante y los surcos desaparecen y se pueden fusionar los lóbulos glabelares.
d) Fenómeno de caudalización: Los trilobites antiguos suelen tener los segmentos postcefálicos libres y articulados sin región pigidial. Estas formas apígidas darán lugar a formas en las que los segmentos posteriores se fusionan dando lugar al pigidio.

Interés de los trilobites:
El interés de los trilobites desde el punto de vista cronoestratigráfico es grande, porque evolucionan rápido. En el Cámbrico y Ordovícico son importantes los Agnóstida y los Ptychopáriida. En el Cámbrico los Redlíchiida. En el Silúrico y Devónico los Phacópida y Ptychopáriida. A partir del Devónico los Proetacea.
Paleoecología de los trilobites:
Hay formas que viven en zonas intermareales y formas pelágicas que viven alejadas de la costa, además de las formas bentónicas.
Las formas pelágicas tienen aspecto aerodinámico para ofrecer la mínima resistencia al agua, tienen numerosas espinas con función de equilibrio o como timón. Otro rasgo es que son formas muy aplanadas. Tienen ojos grandes con el fin de aprobechar al máximo la mínima luz que haya en el medio. Los surcos entre los segmentos, interpleruales no están calcificados para ser mas ligero.
Muda salteriana : Cuando se va a producir la muda el trilobite clava las puntas genales en el suelo, recula y deja el cefalón, luego va a delante y suelta el pigidio y el torax y al ir a delante pasa por encima del cefalón y le da la vuelta (Esta es la hipótesis de Salter).

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