Teorías científicas acerca de la evolución

Teorías científicas acerca de la evolución

Varios filósofos griegos de la antigüedad discutieron ideas que involucraban cambios en los organismos vivos a través del tiempo. Anaximandro (ca. 610-546 a. C.) propuso que los primeros animales vivían en el agua y que los animales terrestres fueron generados a partir de ellos.54 Empédocles (ca. 490-430 a. C.) escribió acerca de un origen no sobrenatural de los seres vivos, sugiriendo que la adaptación no requiere un organizador o una causa final.55 Aristóteles (384-322 a. C.), uno de los filósofos griegos más influyentes, es además el primer naturalista cuyo trabajo se ha conservado con detalle. Las obras de Aristóteles contiene algunas observaciones e interpretaciones muy astutas conjuntamente con mitos y errores diversos que reflejan el estado irregular del conocimiento en su época.56 No obstante, es notable el esfuerzo de Aristóteles en exponer las relaciones existentes entre los seres vivos como una scala naturae —tal como se describe en Historia animalium— en la que los organismos se clasifican de acuerdo con una estructura jerárquica, «escalera de la vida» o «cadena del Ser», ordenándolos según la complejidad de sus estructuras y funciones, con los organismos que muestran una mayor vitalidad y capacidad de movimiento descritos como «organismos superiores».


Algunos antiguos pensadores chinos expresaron ideas sobre el cambio de las especies biológicas. Zhuangzi, un filósofo taoísta que vivió alrededor del siglo IV a. C., mencionó que las formas de vida tienen una habilidad innata o el poder (hua 化) para transformarse y adaptarse a su entorno.59 Según Joseph Needham, el taoísmo niega explícitamente la fijeza de las especies biológicas y los filósofos taoístas especularon que las mismas han desarrollado diferentes atributos en respuesta a distintos entornos. De hecho, el taoísmo se refiere a los seres humanos, la naturaleza y el cielo como existentes en un estado de «constante transformación», en contraste con la visión más estática de la naturaleza típica del pensamiento occidental.

Si bien la idea de la evolución biológica ha existido desde épocas remotas y en diferentes culturas, la teoría moderna no se estableció hasta llegados los siglos XVIII y XIX, con la contribución de científicos como Christian Pander, Jean-Baptiste Lamarck y Charles Darwin.61 En el siglo XVIII la oposición entre fijismo y transformismo fue ambigua. Algunos autores, por ejemplo, admitieron la transformación de las especies limitada a los géneros, pero negaban la posibilidad de pasar de un género a otro. Otros naturalistas hablaban de «progresión» en la naturaleza orgánica, pero es muy difícil determinar si con ello hacían referencia a una transformación real de las especies o se trataba, simplemente, de una modulación de la clásica idea de la scala naturae.


Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) formuló la primera teoría de la evolución. Propuso que la gran variedad de organismos, que en aquel tiempo se aceptaba, eran formas estáticas creadas por Dios, habían evolucionado desde formas simples; postulando que los protagonistas de esa evolución habían sido los propios organismos por su capacidad de adaptarse al ambiente: los cambios en ese ambiente generaban nuevas necesidades en los organismos y esas nuevas necesidades conllevarían una modificación de los mismos que sería heredable. Se apoyó para la formulación de su teoría en la existencia de restos de formas intermedias extintas.5 Con esta teoría Lamarck se enfrentó a la creencia general por la que todas las especies habían sido creadas y permanecían inmutables desde su creación y también se enfrentó al influyente Georges Cuvier (1769-1832) que justificó la desaparición de las especies, no porque fueran formas intermedias entre las primigenias y las actuales, sino porque se trataba de formas de vida diferentes, extinguidas en los diferentes cataclismos geológicos sufridos por la Tierra.

No fue sino hasta la publicación de El origen de las especies de Charles Darwin cuando el hecho de la evolución comenzó a ser ampliamente aceptado. Una carta de Alfred Russel Wallace, en la cual revelaba su propio descubrimiento de la selección natural, impulsó a Darwin a publicar su trabajo en evolución. Por lo tanto, a veces se comparte el crédito con Wallace por la teoría de la evolución (a veces llamada también teoría de Darwin-Wallace).58 A pesar de que la teoría de Darwin pudo sacudir profundamente la opinión científica con respecto al desarrollo de la vida (e incluso resultando en una pequeña revolución social), no pudo explicar la fuente de variación existente entre las especies, y además la propuesta de Darwin de la existencia de un mecanismo hereditario (pangénesis) no satisfizo a la mayoría de los biólogos. No fue recién hasta fines del siglo XIX y comienzos del XX, que estos mecanismos pudieron establecerse.


Cuando alrededor del 1900 se «redescubrió» el trabajo de Gregor Mendel sobre la naturaleza de la herencia que databa de fines del siglo XIX, se estableció una discusión entre los mendelianos (Charles Benedict Davenport) y los biométricos (Walter Frank Raphael Weldon y Karl Pearson), quienes insistían en que la mayoría de los caminos importantes para la evolución debían mostrar una variación continua que no era explicable a través del análisis mendeliano. Finalmente, los dos modelos fueron conciliados y fusionados, principalmente a través del trabajo del biólogo y estadístico Ronald Fisher.63 Este enfoque combinado, que empleaba un modelo estadístico riguroso a las teorías de Mendel de la herencia vía genes, se dio a conocer en los años 1930 y 1940 y se conoce como la teoría sintética de la evolución.66
En los años de la década de 1940, siguiendo el experimento de Griffith, Avery, McLeod y McCarty lograron identificar de forma definitiva al ácido desoxirribonucléico (ADN) como el «principio transformante» responsable de la transmisión de la información genética.67 En 1953, Francis Crick y James Watson publicaron su famoso trabajo sobre la estructura del ADN, basado en la investigación de Rosalind Franklin y Maurice Wilkins. Estos desarrollos iniciaron la era de la biología molecular y transformaron el entendimiento de la evolución en un proceso molecular.


A mediados de la década de 1970, Motoo Kimura formuló la teoría neutralista de la evolución molecular, estableciendo de manera firme la importancia de la deriva génica como el principal mecanismo de la evolución. Hasta la fecha continúan los debates en esta área de investigación. Uno de los más importantes es acerca de la teoría del equilibrio puntuado, una teoría propuesta por Niles Eldredge y Stephen Jay Gould para explicar la escasez de formas transicionales entre especies.


Darwinismo

Históricamente, este estado del pensamiento evolutivo está representado por la publicación en agosto de 1858 de un trabajo conjunto de Darwin y Wallace,8 al que siguió en 1859 el libro de Darwin El origen de las especies, el cual específicamente se refiere al principio de la selección natural como el motor más importante del proceso evolutivo. Debido a que Darwin aceptó el principio lamarckiano de la herencia de los caracteres adquiridos como una fuente de variabilidad biológica, es adecuado denominar a este período del pensamiento evolutivo como el de «Lamarck-Darwin-Wallace».2


El trabajo de 1858 contenía «una muy ingeniosa teoría para explicar la aparición y perpetuación de las variedades y de las formas específicas en nuestro planeta» según palabras del prólogo escrito por Charles Lyell (1797-1895) y William Jackson Hooker (1785-1865). De hecho, este trabajo presentó por primera vez la hipótesis de la selección natural. Esta hipótesis contenía cinco afirmaciones fundamentales: (1) todos los organismos producen más descendencia de la que el ambiente puede sostener; (2) existe una abundante variabilidad intraespecífica para la mayoría de los caracteres; (3) la competencia por los recursos limitados lleva a la lucha «por la vida» (según Darwin) o «por la existencia» (según Wallace); (4) se produce descendencia con modificaciones heredables; y (5) como resultado, se originan nuevas especies.


A diferencia de Wallace, Darwin apoyó sus argumentos con una gran cantidad de hechos, elaborados en su mayoría a partir de experimentos de cruzamientos y del registro fósil. También aportó observaciones detalladas y directas de los organismos en su hábitat natural.70 Treinta años más tarde, el codescubridor de la selección natural publicó una serie de conferencias bajo el título de «Darwinism» que tratan los mismos temas que ya había tratado Darwin, pero a la luz de los hechos y de los datos que eran desconocidos en tiempos de Darwin, quién falleció en 1882.71 Un análisis comparativo detallado de las publicaciones de Darwin y Wallace revela que las contribuciones de este último fueron más importantes de lo que usualmente se suele reconocer, tanto es así que la frase el «mecanismo de selección natural de Darwin-Wallace» se ha propuesto para destacar su relevancia.


Sin embargo, Darwin fue el primero en resumir un conjunto coherente de observaciones que solidificó el concepto de la evolución de la vida en una verdadera teoría científica —es decir, en un sistema de hipótesis—.74 La lista de las propuestas de Darwin, extractada a partir de El origen de las especies se expone a continuación:


1. Los actos sobrenaturales del Creador son incompatibles con los hechos empíricos de la naturaleza. 2. Toda la vida evolucionó a partir de una o de pocas formas simples de organismos. 3. Las especies evolucionan a partir de variedades preexistentes por medio de la selección natural. 4. El nacimiento de una especie es gradual y de larga duración. 5. Los taxones superiores (géneros, familias, etc.) evolucionan a través de los mismos mecanismos que los responsables del origen de las especies. 6. Cuanto mayor es la similitud entre los taxones, más estrechamente relacionados se hallan entre sí y más corto es el tiempo de su divergencia desde el último ancestro común. 7. La extinción es principalmente el resultado de la competencia interespecífica. 8. El registro geológico es incompleto: la ausencia de formas de transición entre las especies y taxones de mayor rango se debe a las lagunas en el conocimiento actual.


Neodarwinismo


Neodarwinismo es un término acuñado en 1895 por el naturalista y psicólogo inglés George John Romanes (1848-1894) en su obra Darwin and after Darwin.75 El término describe un estado en el desarrollo de la teoría evolutiva que se remonta al citólogo y zoólogo germano August Weismann (1834-1914), quien en 1892 proveyó evidencia experimental en contra de la herencia lamarckiana y postuló que la reproducción sexual en cada generación crea una nueva y variable población de individuos. La selección natural, entonces, puede actuar sobre esa variabilidad y determina el curso del cambio evolutivo.76 Por lo tanto, el neodarwinismo —o sea, la ampliación de la teoría de Darwin— enriqueció el concepto original de Darwin haciendo foco en el modo en que la variabilidad se genera y excluyendo la herencia lamarckiana como una explicación viable del mecanismo de herencia. Wallace, quien popularizó el término «darwinismo» para 1889,71 incorporó plenamente las nuevas conclusiones de Weismann y fue, por consiguiente, uno de los primeros proponentes del neodarwinismo.


Síntesis evolutiva moderna

Este sistema de hipótesis del proceso evolutivo se originó entre 1937 y 1950.77 En contraste con el concepto neodarwiniano de Weismann y Wallace, la teoría sintética incorporó hechos de campos diversos de la biología, como la genética, la sistemática y la paleontología. Por esta razón, la frase «teoría neodarwiniana» no debe confundirse con la «teoría sintética».


De acuerdo a la gran mayoría de los historiadores de la Biología, los conceptos básicos de la teoría sintética están basados esencialmente en el contenido de seis libros, cuyos autores fueron: el naturalista y geneticista ruso americano Theodosius Dobzhansky (1900–1975); el naturalista y taxónomo alemán americano Ernst Mayr (1904-2005); el zoólogo británico Julian Huxley (1887–1975); el paleontólogo americano George G. Simpson (1902–1984); el zoólogo germano Bernhard Rensch (1900–1990) y el botánico estadounidense George Ledyard Stebbins (1906–2000).


Los términos «síntesis evolutiva» y «teoría sintética» fueron acuñados por Julian Huxley en su libro Evolución: la síntesis moderna (1942), en el que también introdujo el término Biología evolutiva en vez de la frase «estudio de la evolución».80 81 De hecho Huxley fue el primero en señalar que la evolución «debía ser considerada el problema más central y el más importante de la biología y cuya explicación debía ser abordada mediante hechos y métodos de cada rama de la ciencia, desde la ecología, la genética, la paleontología, la embriología, la sistemática hasta la anatomía comparada y la distribución geográfica, sin olvidar los de otras disciplinas como la geología, la geografía y las matemáticas».


La llamada «síntesis evolutiva moderna» es una robusta teoría que actualmente proporciona explicaciones y modelos matemáticos sobre los mecanismos generales de la evolución o los fenómenos evolutivos, como la adaptación o la especiación. Como cualquier teoría científica, sus hipótesis están sujetas a constante crítica y comprobación experimental. Theodosius Dobzhansky, uno de los fundadores de la síntesis moderna, definió la evolución del siguiente modo: «La evolución es un cambio en la composición genética de las poblaciones. El estudio de los mecanismos evolutivos corresponde a la genética poblacional.»


Las unidades de la evolución son las poblaciones de organismos y no los tipos. Este esquema de pensamiento llevó al «concepto biológico de especie» desarrollado por Mayr en 1942: una comunidad de poblaciones que se entrecruzan y que está reproductivamente aislada de otras comunidades.


La variabilidad fenotípica y genética en las poblaciones de plantas y de animales se produce por recombinación genética —reorganización de segmentos de cromosomas— como resultado de la reproducción sexual y por las mutaciones que ocurren aleatoriamente. La cantidad de variación genética que una población de organismos con reproducción sexual puede producir es enorme. Considérese la posibilidad de un solo individuo con un número «N» de genes, cada uno con sólo dos alelos. Este individuo puede producir 2N espermatozoides u óvulos genéticamente diferentes. Debido a que la reproducción sexual implica dos progenitores, cada descendiente puede, por tanto, poseer una de las 4N combinaciones diferentes de genotipos. Así, si cada progenitor tiene 150 genes con dos alelos cada uno —una subestimación del genoma humano—, cada uno de los padres puede dar lugar a más de 1045 gametos genéticamente diferentes y más de 1090 descendientes genéticamente diferentes —un número muy cercano a las estimaciones del número total de partículas en el universo observable—.


La selección natural es la fuerza más importante que modela el curso de la evolución fenotípica. En ambientes cambiantes, la selección direccional es de especial importancia, porque produce un cambio en la media de la población hacia un fenotipo novel que se adapta mejor las condiciones ambientales alteradas. Además, en las poblaciones pequeñas, la deriva génica aleatoria —la pérdida de genes del pozo genético— puede ser significativa.
La especiación puede ser definida como «un paso en el proceso evolutivo (en el que) las formas... se hacen incapaces de hibridarse».86 Diversos mecanismos de aislamiento reproductivo han sido descubiertos y estudiados con profundidad. El aislamiento geográfico de la población fundadora se cree que es responsable del origen de las nuevas especies en las islas y otros hábitats aislados. La especiación alopátrica —evolución divergente de poblaciones que están geográficamente aislados unas de otras— es probable que sea el mecanismo de especiación predominante en el origen de muchas especies de animales.87 Sin embargo, la especiación simpátrica —la aparición de nuevos especies sin aislamiento geográfico— también está documentada en muchos taxones, sobre todo en las plantas vasculares, los insectos, los peces y las aves.


Las transiciones evolutivas en estas poblaciones suelen ser graduales, es decir, las nuevas especies evolucionan a partir de las variedades preexistentes por medio de procesos lentos y en cada etapa se mantiene su adaptación específica.
La macroevolución —la evolución filogenética por encima del nivel de especie o la aparición de taxones superiores— es un proceso gradual, paso a paso, que no es más que la extrapolación de la microevolución —el origen de las razas, variedades y de las especies—.


La ampliación de la síntesis moderna


El vertiginoso avance del conocimiento científico en los últimos cincuenta años está dejando desfasado el concepto neodarwinista de la evolución. La síntesis neodarwinista establece a la selección natural como el mecanismo básico de la evolución. A través de ella, el medio ambiente selecciona entre la variabilidad genética de las poblaciones, generada a través de la lenta acumulación de mutaciones al azar, aquellas combinaciones que favorezcan la supervivencia de los organismos y, por tanto, su capacidad de reproducción.


El registro fósil, sin embargo, no parece apoyar el cambio gradual, que sería de esperar si la variabilidad genética fuera el resultado de una lenta y progresiva acumulación de mutaciones. Más bien el registro fósil indica una evolución a saltos. Es decir, grandes periodos sin cambios aparentes en las poblaciones seguidos de rápidas radiaciones en las que aparecen gran número de nuevas especies. Estas radiaciones suelen ser posteriores a grandes episodios catastróficos en los cuales se produce una masiva extinción de especies.


La necesaria revisión de las ideas evolutivas se ve también propiciada por los nuevos descubrimientos de la biología molecular que están poniendo de manifiesto una complejidad del genoma muy alejada de la clásica visión mendeliana de una disposición lineal de genes independientes, sobre la que se edificó la teoría sintética. Por el contrario, el genoma aparece como una red altamente compleja de genes interconectados, sujetos a múltiples regulaciones en cascada, con secuencias móviles capaces de transponerse y reordenarse. Los procesos de regulación epigenética, la modularidad de los grandes complejos proteicos, la abundante presencia de transposones y retrotransposones, las diferentes pautas de lectura de un gen a través del procesamiento del ARN mensajero y la transferencia lateral de genes, son algunos de los aspectos que emergen del conocimiento del genoma y que son difícilmente compatibles con la idea de la lenta acumulación de mutaciones como único agente causal de la variabilidad genética.


Las modificaciones epigenéticas no implican un cambio en la secuencia de nucleótidos del ADN sino que consisten en la unión reversible de ciertos grupos químicos al ADN, que dan como resultado una alteración de la capacidad de transcripción de los genes. Estas modificaciones epigenéticas ocurren con más frecuencia que los cambios genéticos, y pueden ser heredadas a través de la línea germinal dando lugar a cambios morfológicos heredables, tanto en plantas como en animales. En las bacterias se conocen desde hace tiempo fenómenos de parasexualidad (transformación, transducción y conjugación), mediante los cuales un organismo adquiere información genética de otro organismo, en un proceso independiente de la reproducción. Estos procesos de parasexualidad suponen una transferencia lateral u horizontal de genes, ya que no se transmiten de una generación a otra, sino dentro de una misma generación. Mediante estos procesos de transferencia horizontal de genes cualquier bacteria puede adquirir genes procedentes de otras bacterias, que le permiten desarrollar actividades para las que su propio ADN no lleva información. Hay evidencias filogenéticas de transferencia lateral de genes entre eubacterias y arqueas. Asimismo hay evidencias de que a través de ella los primitivos eucariotas, evolucionados a partir de las arqueas, adquirieron genes bacterianos que les resultaron decisivos para su metabolismo. Esta capacidad de intercambio de genes bacterianos de unas especies a otras hace muy difícil, por no decir imposible, deslindar las etapas iniciales de la evolución bacteriana y siembra dudas razonables sobre la coherencia del árbol filogenético de la vida, al menos en sus raíces. Otro aspecto clave en los procesos evolutivos de la vida que no ha sido tomado en consideración en la teoría sintética es la simbiosis. La simbiosis es una asociación cooperativa entre dos organismos en los que ambos se benefician y de la que surge una estructura nueva, más compleja, y con propiedades emergentes que no tienen ninguno de los asociados por separado.