La síntesis de la biología del desarrollo y la teoría de la evolución

Desde hace mucho tiempo los historiadores de la ciencia han señalado que una de las principales disciplinas biológicas, la biología del desarrollo (antes llamada embriología), no formó parte de la síntesis evolutiva, aunque esta rama de la biología fue discutida en detalle por Darwin. Ernst Mayr en su ensayo What was the evolutionary synthesis? («Qué fue la síntesis evolutiva?»)10 describió que varios de los embriólogos del período en que se estaba construyendo la síntesis moderna tenían una postura contraria a la teoría evolutiva y señaló que:


«Los representantes de algunas disciplinas biológicas, por ejemplo, de la biología del desarrollo, ofrecieron una fuerte resistencia a la síntesis. No fueron dejados afuera de la síntesis, como algunos de ellos ahora reclaman, simplemente no querían unirse».


En las dos últimas décadas, sin embargo, esa falta se participación de la embriología dentro de la teoría sintética ha sido subsanada. De hecho, la biología del desarrollo y la biología evolutiva se han unido para formar una nueva rama de la investigación biológica llamada Biología evolutiva del desarrollo o, coloquialmente, «Evo-devo», que explora el modo en que han evolucionado los procesos del desarrollo y cómo, en última instancia, se han logrado los planes de desarrollo de las diversas partes del cuerpo de los organismos del pasado y de los organismos actuales.

El factor más importante responsable de la síntesis de la biología del desarrollo con la teoría de la evolución fue el descubrimiento de un grupo de genes reguladores llamado familia de genes homeóticos (genes HOX). Estos genes codifican proteínas de unión al ADN (factores de transcripción) que influyen profundamente en el desarrollo embrionario.301 Por ejemplo, la supresión de las extremidades abdominales de los insectos está determinada por los cambios funcionales en una proteína llamada Ultrabithorax, que es codificada por un gen Hox.302 Es importante destacar que la familia de genes Hox ha sido identificada en los artrópodos (insectos, crustáceos, quelicerados, miriápodos), cordados (peces, anfibios, reptiles, aves, mamíferos), y hay análogos entre las especies de plantas y hongos.301 Los genes HOX desempeñan un papel muy importante en la morfogénesis de los embriones de los vertebrados, ya que proveen información regional a lo largo del eje anteroposterior del cuerpo. Esta familia de genes es homóloga tanto funcional como estructuralmente al complejo homeótico (HOM-C) de Drosophila melanogaster. Sobre la base de la comparación de genes de varios taxones, se ha logrado reconstruir la evolución de los grupos de genes HOX en vertebrados. Los 39 genes que comprenden la familia de genes HOX en humanos y ratones, por ejemplo, están organizados en cuatro complejos genómicos localizados en diferentes cromosomas, HOXA en el brazo corto del cromosoma 7, HOXB en el 17, HOXC en el 12 y HOXD en el 2, y cada uno de ellos comprende de 9 a 11 genes acomodados en una secuencia homóloga a la que tienen en el genoma de D. melanogaster.303 Aunque el ancestro común del ratón y del humano vivió hace alrededor de 75 millones de años, la distribución y arquitectura de sus genes HOX son idénticas.304 Por lo tanto, la familia de genes HOX es muy antigua y aparentemente muy conservada, lo que tiene profundas implicaciones para la evolución de los patrones y procesos de desarrollo.


Microbiología y transferencia horizontal de genes


La microbiología fue prácticamente ignorada por las primeras teorías evolucionistas. Esto se debía a la escasez de rasgos morfológicos y la falta de un concepto de especie particularmente entre los procariotas.305 Ahora, los investigadores evolucionistas están aprovechando su mayor comprensión de la fisiología y ecología, ofrecida por la relativa facilidad de la genómica microbiana, para explorar la taxonomía y evolución de estos organismos.306 Estos estudios están revelando niveles totalmente inesperados de diversidad entre los microbios.


Un resultado particularmente importante en los estudios sobre la evolución de los microbios fue el descubrimiento de la transferencia horizontal de genes en 1959 en Japón.309 Esta transferencia de material genético entre diferentes especies de bacterias ha jugado un papel importante en la propagación de la resistencia a los antibióticos.310 Más recientemente, a medida que se ha ampliado el conocimiento de los genomas, se ha sugerido que la transferencia horizontal de material genético ha jugado un papel importante en la evolución de todos los organismos.311 Estos altos niveles de transferencia horizontal de genes han llevado a cuestionar el árbol genealógico de los organismos.16 17 En efecto, como parte de la teoría endosimbiótica del origen de los orgánulos, la transferencia horizontal de genes fue un paso crítico en la evolución de eucariotas como los hongos, las plantas y los animales.


Endosimbiosis y el origen de las células eucariotas


La evolución de las primeras células eucariotas desde la condición antecedente procariotas ha recibido una considerable atención por parte de los científicos.313 Este acontecimiento clave en la historia de la vida se produjo hace alrededor de 2000 a 1500 millones de años durante el Proterozoico temprano. Dos hipótesis mutuamente no excluyentes se han enunciado para explicar el origen de los eucariotas: la endosimbiosis y la autogénesis. La hipótesis (también llamada teoría) de la endosimbiosis indica que la evolución de las primeras células eucariotas es el resultado de la incorporación permanente de lo que alguna vez fueron células procariotas fisiológicamente diferentes y autónomas, dentro de una célula hospedadora procariota. De acuerdo con este concepto, las mitocondrias han evolucionado de una cierta forma de antigua bacteria aerobia, mientras que los cloroplastos evolucionaron de alguna forma de procariota del tipo de las cianobacterias.


La explicación de estos procesos simbiogenéticos seguiría estos pasos: en un principio, un individuo entraría en contacto con una bacteria, al comienzo esa relación podría ser parasitaria, pero con el tiempo ambos individuos podrían llegar a una relación mutualista, el hospedador encontraría ventajas en las características y especialidades del hospedado. De no llegar a este punto la selección natural penalizaría esta relación, disminuyendo paulatinamente el número de estos individuos en el conjunto de la población; por el contrario, una relación fructífera, se vería favorecida por la selección natural y los individuos implicados proliferarían. Finalmente la estrecha relación de ambos se vería plasmada en la herencia genética del individuo resultante; este individuo portaría parte o el conjunto de los dos genomas originales.314 315 En contraste, la hipótesis autogénica sostiene que las mitocondrias y los cloroplastos —así como otros orgánulos eucariotas tales como el retículo endoplasmático— se desarrollaron como consecuencia de las presiones de selección para la especialización fisiológica dentro de una antigua célula procariota. Según esta hipótesis, la membrana de la célula hospedadora se habría invaginado para encapsular porciones fisiológicamente diferentes de la célula ancestral. Con el transcurso del tiempo, estas regiones unidas a la membrana se convirtieron en estructuras cada vez más especializadas hasta conformar los diferentes orgánulos que actualmente definen la célula eucariota.316 No obstante, numerosos hechos, tales como la estructura de la membrana, el tipo de reproducción, la secuencia de ADN y la susceptibilidad a los antibióticos de los cloroplastos y de las mitocondrias tienden a sustentar la hipótesis simbiogenética.


Variaciones en la expresión de los genes involucrados en la herencia

También existen formas de variación hereditaria que no están basadas en cambios de la información genética; pero sí en el proceso de decodificación de ella. El proceso que produce estas variaciones deja intacta la información genética y es con frecuencia reversible. Este proceso es llamado herencia epigenética que resulta de la trasmisión de secuencias de información no-ADN a través de la meiosis o mitosis; y puede incluir fenómenos como la metilación del ADN o la herencia estructural. Se sigue investigando si estos mecanismos permiten la producción de variaciones específicas beneficiosas en respuesta a señales ambientales. De ser éste el caso, algunas instancias de la evolución podrían ocurrir fuera del cuadro típicamente darwiniano, que evitaría cualquier conexión entre las señales ambientales y la producción de variaciones hereditarias; aunque recordando que indirectamente el origen del proceso en sí mismo estarían involucrados genes, como por ejemplo los genes de la enzima ADN-metiltransferasa, histonas, etc.


Impactos de la teoría de la evolución


En el siglo XIX, especialmente tras la publicación de El origen de las especies, la idea de que la vida había evolucionado fue un tema de intenso debate académico centrado en las implicaciones filosóficas, sociales y religiosas de la evolución. Hoy en día, el hecho de que los organismos evolucionan es indiscutible en la literatura científica, y la síntesis evolutiva moderna tiene una amplia aceptación entre los científicos.2 Sin embargo, la evolución sigue siendo un concepto controvertido por algunos grupos religiosos.


Mientras que muchas religiones y grupos religiosos han reconciliado sus creencias con la evolución por medio de diversos conceptos de evolución teísta, hay muchos creacionistas que creen que la evolución se contradice con el mito de creación de su religión.320 321 322 Como fuera reconocido por el propio Darwin, el aspecto más controvertido de la biología evolutiva son sus implicaciones respecto a los orígenes del hombre.74 En algunos países —notoriamente en los Estados Unidos— esta tensión entre la ciencia y la religión ha alimentado la controversia creación—evolución, un conflicto religioso que aún dura centrado en la política y la educación pública.323 Mientras que otros campos de la ciencia como la cosmología,324 y las ciencias de la Tierra325 también se contradicen con interpretaciones literales de muchos textos religiosos, la biología evolutiva se encuentra con una oposición significativamente mayor de muchos creyentes religiosos.


La evolución ha sido utilizada para apoyar posiciones filosóficas que promueven la discriminación y el racismo. Por ejemplo, las ideas eugenésicas de Francis Galton fueron desarrolladas para argumentar que el patrimonio génico humano debería ser mejorado a través de políticas de mejoramiento genético, incluyendo incentivos para que se reproduzcan aquellos que son considerados con «buenos genes», y la esterilización forzosa, pruebas prenatales, contracepción e, incluso, la eliminación de los considerados con «malos genes».326 Otro ejemplo de una extensión de la teoría de la evolución que actualmente es considerada infundada es el darwinismo social, un término referido a la teoría malthusiana del partido Whig, desarrollada por Herbert Spencer en frases publicitarias tales como «la supervivencia del más apto» y por otras afirmaciones acerca de que la desigualdad social, el racismo y el imperialismo se encuentran justificados por la teoría evolutiva. Sin embargo, los científicos y filósofos contemporáneos consideran que estas ideas no se hallan implícitas en la teoría evolutiva ni están respaldadas por la información disponible.


A medida que se ha ido desarrollando la comprensión de los fenómenos evolutivos, ciertas posturas y creencias bien arraigadas se han visto revisadas, vulneradas o por lo menos cuestionadas. La aparición de la teoría evolutiva marcó un hito, no solo en su campo de pertinencia, al explicar los procesos que originan la diversidad del mundo vivo; sino también más allá del ámbito de las ciencias biológicas. Naturalmente, este concepto biológico choca con las explicaciones tradicionalmente creacionistas y fijistas de algunas posturas religiosas y místicas y —de hecho— aspectos como el de la descendencia de un ancestro común, aún suscitan reacciones en algunas personas.56 El impacto más importante de la teoría evolutiva se da a nivel de la historia del pensamiento moderno y la relación de este con la sociedad. Este profundo impacto se debe, en definitiva, a la naturaleza no teleológica de los mecanismos evolutivos: la evolución no sigue un fin u objetivo. Las estructuras y especies no «aparecen» por necesidad ni por designio divino sino que a partir de la variedad de formas existentes solo las más adaptadas se conservan en el tiempo.330 Este mecanismo «ciego», independiente de un plan, de una voluntad divina o de una fuerza sobrenatural ha sido en consecuencia explorado en otras ramas del saber. La adopción de la perspectiva evolutiva para abordar problemas en otros campos se ha mostrado enriquecedora y muy vigente; sin embargo en el proceso también se han dado abusos —atribuir un valor biológico a las diferencias culturales y cognitivas— o deformaciones de la misma —como justificativo de posturas eugenéticas— las cuales han sido usadas como «Argumentum ad consequentiam» a través de la historia de las objeciones a la teoría de la evolución.