Extinción

La extinción es la desaparición de una especie entera. La extinción no es un acontecimiento inusual, pues aparecen a menudo especies por especiación, y desaparecen por extinción.245 De hecho, la práctica totalidad de especies animales y vegetales que han vivido en la Tierra están actualmente extinguidas,246 y parece que la extinción es el destino final de todas las especies.247 Estas extinciones han tenido lugar continuamente durante la historia de la vida, aunque el ritmo de extinción aumenta drásticamente en los ocasionales eventos de extinción.248 La extinción del Cretácico-Terciario, durante la cual se extinguieron los dinosaurios, es la más conocida, pero la anterior extinción Permo-Triásica fue aún más severa, causando la extinción de casi el 96% de las especies.248 La extinción del Holoceno es una extinción en masa que todavía dura y que está asociada con la expansión de la humanidad por el globo terrestre en los últimos milenios. El ritmo de extinción actual es de 100 a 1000 veces mayor que el ritmo medio, y hasta un 30% de las especies pueden estar extintas a mediados del siglo XXI.249 Las actividades humanas son actualmente la causa principal de esta extinción que aún continúa;250 es posible que el calentamiento global acelere aún más en el futuro.

El papel que juega la extinción en la evolución depende de qué tipo de extinción se trate.248 Las causas de las continuas extinciones de «bajo nivel», que forman la mayoría de extinciones, no están bien comprendidas y podrían ser el resultado de la competencia entre especies por recursos limitados (exclusión competitiva).2 Si la competencia de otras especies altera la probabilidad de que se extinga una especie, esto podría situar la selección de especies como un nivel de la selección natural.171 Las extinciones masivas intermitentes también son importantes, pero en lugar de actuar como fuerza selectiva, reducen drásticamente la diversidad de manera indiscriminada y promueven explosiones de rápida evolución y especiación en los supervivientes.


Microevolución y macroevolución


Microevolución es un término usado para referirse a cambios de las frecuencias génicas en pequeña escala, en una población durante el transcurso de varias generaciones. Estos cambios pueden deberse a un cierto número de procesos: mutación, flujo génico, deriva génica, así como también por selección natural.253 La genética de poblaciones es la rama de la biología que provee la estructura matemática para el estudio de los procesos de la microevolución, como el color de la piel en la población mundial.


Los cambios a mayor escala, desde la especiación (aparición de una nueva especie) hasta las grandes transformaciones evolutivas ocurridas en largos períodos, son comúnmente denominados macroevolución (por ejemplo, los anfibios que evolucionaron a partir de un grupo de peces óseos). Los biólogos no acostumbran hacer una separación absoluta entre macroevolución y microevolución, pues consideran que macroevolución es simplemente microevolución acumulada y sometida a un rango mayor de circunstancias ambientales.254 Una minoría de teóricos, sin embargo, considera que los mecanismos de la teoría sintética para la microevolución no bastan para hacer esa extrapolación y que se necesitan otros mecanismos. La teoría de los equilibrios puntuados, propuesta por Gould y Eldredge, intenta explicar ciertas tendencias macroevolutivas que se observan en el registro fósil.


Ampliación de la síntesis moderna


En las últimas décadas se ha hecho evidente que los patrones y los mecanismos evolutivos son mucho más variados que los que fueran postulados por los pioneros de la Biología evolutiva (Darwin, Wallace o Weismann) y los arquitectos de la teoría sintética (Dobzhansky, Mayr y Huxley, entre otros). Los nuevos conceptos e información en la biología molecular del desarrollo, la sistemática, la geología y el registro fósil de todos los grupos de organismos necesitan ser integrados en lo que se ha denominado «síntesis evolutiva ampliada». Los campos de estudio mencionados muestran que los fenómenos evolutivos no pueden ser comprendidos solamente a través de la extrapolación de los procesos observados a nivel de las poblaciones y especies modernas. En las próximas secciones se presentan los aspectos considerados como la ampliación de la síntesis moderna.


Paleobiología y tasas de evolución


En el momento en que Darwin propuso su teoría de evolución, caracterizada por modificaciones pequeñas y sucesivas, el registro fósil disponible era todavía muy fragmentario. Más aún, se desconocían totalmente fósiles previos al período Cámbrico. El dilema de Darwin, o sea, la inexistencia aparente de registros fósiles del Precámbrico, fue utilizado como el principal argumento en contra de su propuesta de que todos los organismos de la Tierra provienen de un antepasado común.


Además de la inexistencia de un registro fósil completo, Darwin también estaba preocupado por la ausencia aparente de formas intermedias o enlaces conectores en el registro fósil, lo cual desafiaba su visión gradualística de la especiación y de la evolución. De hecho en tiempos de Darwin, con la excepción de Archaeopteryx, que muestra una mezcla de características de ave y de reptil, virtualmente no se conocían otros ejemplos de formas intermedias o eslabones perdidos, como se los denominó coloquialmente.


Para 1944, cuando se publicó el libro de Simpson Tempo and mode in evolution, ambos inconvenientes no pudieron subsanarse debido a que para esa época tampoco se conocían fósiles del Precámbrico y solo se disponía de unos pocos ejemplos de formas intermedias en el registro fósil que enlazaran las formas antiguas con las derivadas. Ninguno de los dos dilemas o preocupaciones de Darwin existen actualmente. Los científicos han explorado el período Precámbrico con detalle y se sabe que la vida es mucho más antigua de lo que se creía en los tiempos de Darwin. También se sabe que esas antiguas formas de vida fueron los ancestros de todos los organismos subsecuentes en el planeta. Asimismo, en los últimos 20 años se han descubierto, descrito y analizado una gran cantidad de ejemplos representativos de formas fósiles intermedias que enlazan a los principales grupos de vertebrados e, incluso, fósiles de las primeras plantas con flor.34 35 Como resultado de estos y otros avances científicos la Paleontología (originalmente una rama de la Geología) ha desarrollado en una nueva disciplina denominada Paleobiología.


Un ejemplo de forma transicional entre los peces y los anfibios es el género extinto Panderichthys, que habitó la tierra hace unos 370 millones de años y es el enlace intermedio en la serie Eustenopteron (peces, 380 millones de años)-Panderichthys-Acanthostega (anfibios, 363 millones de años).267 Los anfibios y los vertebrados terrestres presentaron una forma intermedia, Pederpes, de 350 millones de años que enlaza a los principales anfibios acuáticos del Devónico superior con los tetrápodos tempranos.268 Asimismo, la historia evolutiva de varios grupos de organismos extintos, tales como los dinosaurios, ha sido reconstruida con notable detalle.269 El enlace entre los reptiles y los mamíferos es el Thrinaxodon, un reptil con características de mamífero que habitó el planeta hace 230 millones de años.270 El enlace entre los dinosaurios y las aves es el Microraptor, un dromeosáurido con cuatro alas que podía planear y que vivió hace 126 millones de años, el cual representa el estado intermedio entre los terópodos y las primitivas aves voladoras como Archaeopteryx.271 La forma transicional entre los mamíferos terrestres y la vaca marina es Pezoriren, un sirénido cuadrúpedo primitivo con adaptaciones terrestres y acuáticas que vivió hace 50 millones de años.272 Los mamíferos terrestres con pezuñas y las ballenas se hallan conectados a través de los géneros extintos Ambulocetus y Rodhocetus que habitaron el planeta hace 48 a 47 millones de años.273 Para finalizar esta enumeración de ejemplos de formas transicionales, el ancestro de los chimpancés y de los seres humanos es el género Sahelanthropus, un homínido con aspecto de mono que exhibía un mosaico de caracteres de chimpancé y de hominino y que habitó África hace 7 a 5 millones de años.


En su libro Variation and evolution in plants (1950), Stebbins también se lamentaba por la ausencia de un registro fósil que permitiera comprender el origen de las primeras plantas con flores, las angiospermas. De hecho, el propio Darwin caracterizó al origen de las angiospermas como un «abominable misterio». No obstante, este vacío de conocimiento está siendo rápidamente completado con los descubrimientos realizados desde fines del siglo XX y hasta la actualidad. En 1998 se descubrió en China, en los estratos provenientes del Jurásico Superior (de más de 125 millones de años de antigüedad), un fósil de un eje con frutos, que se ha denominado Archaefructus275 Semejante descubrimiento, que parecía datar la edad de las angiospermas más antiguas, hizo mundialmente famosa a la Formación Yixian, donde fue descubierto este fósil. Algunos años más tarde, el fósil de otra angiosperma, Sinocarpus, fue también descubierto en esta misma formación. En 2007 se informó del hallazgo de una flor perfecta en la formación Yixian. Esta flor tiene la organización típica de las angiospermas, incluyendo la presencia de tépalos, estambres y gineceo. Esta especie ha sido bautizada como Euanthus (del griego, «flor verdadera») por sus descubridores, e indica que en el Cretácico inferior ya existían flores como las de las angiospermas actuales.

Causas ambientales de las extinciones masivas


Darwin no solo discutió el origen sino también la disminución y la desaparición de las especies. Como una causa importante de la extinción de poblaciones y especies propuso a la competencia interespecífica debida a recursos limitados: durante el tiempo evolutivo, las especies superiores surgirían para reemplazar a especies menos adaptadas. Esta perspectiva ha cambiado en los últimos años con una mayor comprensión de las causas de las extinciones masivas, episodios de la historia de la Tierra, donde las «reglas» de la selección natural y de la adaptación parecen haber sido abandonadas.


Esta nueva perspectiva fue presagiada por Mayr en su libro Animal species and evolution en el que señaló que la extinción debe ser considerada como uno de los fenómenos evolutivos más conspicuos. Mayr discutió las causas de los eventos de extinción y propuso que nuevas enfermedades (o nuevos invasores de un ecosistema) o los cambios en el ambiente biótico pueden ser los responsables. Además, escribió:


«Las causas reales de la extinción de cualquier especie de fósil presumiblemente siempre seguirán siendo inciertas ... Es cierto, sin embargo, que cualquier evento grave de extinción está siempre correlacionado con un trastorno ambiental importante» (Mayr, 1963).278 )
Esta hipótesis, no sustentada por hechos cuando fue propuesta, ha adquirido desde entonces un considerable apoyo. El término «extinción masiva», mencionado por Mayr279 pero sin una definición asociada, se utiliza cuando una gran cantidad de especies se extinguen en un plazo geológicamente breve; los eventos pueden estar relacionados con una causa única o con una combinación de causas, y las especies extintas son plantas y animales de todo tamaño, tanto marinos como terrestres.263 Al menos han ocurrido cinco extinciones masivas, y han dejado muchos huecos ecológicos que han permitido que fueran ocupados por los descendientes de las especies supervivientes: la extinción masiva del Cámbrico-Ordovícico, las extinciones masivas del Ordovícico-Silúrico, la extinción masiva del Devónico, la extinción masiva del Pérmico-Triásico y la extinción masiva del Cretácico-Terciario.


La extinción biológica que se produjo en el Pérmico-Triásico hace unos 250 millones de años representa el más grave evento de extinción en los últimos 550 millones de años. Se estima que en este evento se extinguieron alrededor del 70% de las familias de vertebrados terrestres, muchas gimnospermas leñosas y más del 90% de las especies oceánicas. Se han propuesto varias causas para explicar este evento, las que incluyen el vulcanismo, el impacto de un asteroide o un cometa, la anoxia oceánica y el cambio ambiental. No obstante, es aparente en la actualidad que las gigantescas erupciones volcánicas, que tuvieron lugar durante un intervalo de tiempo de sólo unos pocos cientos de miles de años, fueron la causa principal de la catástrofe de la biosfera durante el Pérmico tardío.281 El límite Cretácico-Terciario registra el segundo mayor evento de extinción masivo. Esta catástrofe mundial acabó con el 70% de todas las especies, entre las cuales los dinosaurios son el ejemplo más popularmente conocido. Los pequeños mamíferos sobrevivieron para heredar los nichos ecológicos vacantes, lo que permitió el ascenso y la radiación adaptativa de los linajes que en última instancia se convertirían en Homo sapiens.264 Los paleontólogos han propuesto numerosas hipótesis para explicar este evento, las más aceptadas en la actualidad son las del impacto de un asteroide282 y la de fenómenos de vulcanismo.


En resumen, la hipótesis de los trastornos ambientales como causas de las extinciones masivas ha sido confirmada, lo cual indica que si bien gran parte de historia de la evolución puede ser gradual, de vez en cuando ciertos acontecimientos catastróficos han marcado su ritmo de fondo. Es evidente que los pocos «afortunados sobrevivientes» determinan los subsecuentes patrones de evolución en la historia de la vida.