Las consecuencias de la evolución

Adaptación


La adaptación es el proceso mediante el cual una población se adecua mejor a su hábitat y también el cambio en la estructura o en el funcionamiento de un organismo que lo hace más adecuado a su entorno.181 182 Este proceso tiene lugar durante muchas generaciones,183 se produce por selección natural,184 y es uno de los fenómenos básicos de la biología.185
La importancia de una adaptación sólo puede entenderse en relación con el total de la biología de la especie. Julian Huxley


De hecho, un principio fundamental de la ecología es el denominado principio de exclusión competitiva: dos especies no pueden ocupar el mismo nicho en el mismo ambiente por un largo tiempo.187 En consecuencia, la selección natural tenderá a forzar a las especies a adaptarse a diferentes nichos ecológicos para reducir al mínimo la competencia entre ellas.


La adaptación es, en primer lugar, un proceso en lugar de una parte física de un cuerpo.189 La distinción puede apreciarse, por ejemplo, en los trematodos —parásitos internos con estructuras corporales muy simples pero con un ciclo de vida muy complejo— en los que sus adaptaciones a un medio ambiente tan inusual no son el producto de caracteres observables a simple vista sino en aspectos críticos de su ciclo vital.190 Sin embargo, el concepto de adaptación también incluye aquellos aspectos de los organismos, de las poblaciones o de las especies que son el resultado del proceso adaptativo. Mediante la utilización del término «adaptación» para el proceso evolutivo y «rasgo o carácter adaptativo» para el producto del mismo, los dos sentidos del concepto se distinguen perfectamente. Las definiciones de estos conceptos, debidas a Theodosius Dobzhansky, son básicas. Así, la «adaptación» es el proceso evolutivo por el cual un organismo se vuelve más capaz de vivir en su hábitat o hábitats,191 mientras que la «adaptabilidad» es el estado de estar adaptado, o sea, el grado en que un organismo es capaz de vivir y reproducirse en un determinado conjunto de hábitats.192 Finalmente, un «carácter adaptativo» es uno de los aspectos del patrón de desarrollo de un organismo, el cual le permite o le incrementa la probabilidad de sobrevivir y reproducirse.

La adaptación puede causar ya sea la ganancia de una nueva característica o la pérdida de una función ancestral. Un ejemplo que muestra los dos tipos de cambio es la adaptación de las bacterias a la selección por antibióticos, con cambios genéticos que causan resistencia a los antibióticos debido a que se modifica la diana de la droga o por el aumento de la actividad de los transportadores que extraen la droga fuera de la célula.194 Otros ejemplos notables son la evolución en laboratorio de las bacterias Escherichia coli para que puedan ser capaces de utilizar el ácido cítrico como un nutriente, cuando las bacterias de tipo silvestre no lo pueden hacer,195 la evolución de una nueva enzima en Flavobacterium que permite que estas bacterias puedan crecer en los subproductos de la fabricación del nylon,196 197 y la evolución de una vía metabólica completamente nueva en la bacteria del suelo Sphingobium que le permite degradar el pesticida sintético pentaclorofenol.198 199 Una idea interesante, aunque todavía controvertida, es que algunas adaptaciones pueden aumentar la capacidad de los organismos para generar diversidad genética y para adaptarse por selección natural —o sea, aumentarían la capacidad de evolución—

La adaptación se produce a través de la modificación gradual de las estructuras existentes. En consecuencia, las estructuras con organización interna similar pueden tener diferentes funciones en organismos relacionados. Este es el resultado de una sola estructura ancestral que ha sido adaptada para funcionar de diferentes formas. Los huesos de las alas de los murciélagos, por ejemplo, son muy similares a los de los pies del ratón y los de las manos de los primates, debido a que todas estas estructuras descienden a partir de un ancestro común de los mamíferos.203 Dado que todos los organismos vivos están relacionados en cierta medida, incluso los órganos que parecen tener una estructura poco o nada similar, como los ojos de los artrópodos, del calamar y de los vertebrados, o las extremidades y las alas de artrópodos y vertebrados, pueden depender de un conjunto común de genes homólogos que controlan su montaje y funcionamiento, lo que se denomina homología profunda.


Durante la adaptación, algunas estructuras pueden perder su función original y convertirse en estructuras vestigiales.206 Estas estructuras pueden carecer de funcionalidad en una especie actual, sin embargo, pueden haber tenido una clara función en la especie ancestral o en otras especies estrechamente relacionadas. Los ejemplos incluyen pseudogenes,207 los restos no funcionales de los ojos de los peces cavernícolas ciegos,208 las alas en las especies de aves que no vuelan209 y la presencia de huesos de la cadera en las ballenas y en las serpientes.202 En los seres humanos también existen ejemplos de estructuras vestigiales, las que incluyen las muelas de juicio,210 el coxis,206 el apéndice vermiforme,206 e incluso, vestigios de comportamiento tales como la piel de gallina211 y otros reflejos primitivos.


Sin embargo, muchos rasgos que parecen ser simples adaptaciones son, de hecho, exaptaciones: estructuras originalmente adaptadas para una función, pero que coincidentemente se hicieron útiles para alguna otra función durante el proceso. Un ejemplo es el lagarto africano Holaspis guentheri que desarrolló una cabeza muy plana para esconderse en las grietas, hecho que puede observarse en sus parientes cercanos. Sin embargo, en esta especie, la cabeza se ha convertido en tan aplastada que le permite deslizarse de árbol en árbol.216 Las vejigas natatorias de los peces teleósteos son otro ejemplo de exaptación ya que, si bien derivan directamente de los pulmones de los peces pulmonados ancestrales, son empleadas como regulador de la flotación.


Un área de investigación actual en biología evolutiva del desarrollo es la base del desarrollo de las adaptaciones y de las exaptaciones.218 Esta área de investigación aborda el origen y la evolución de desarrollo embrionario y de qué modo las modificaciones de los procesos de desarrollo generan nuevas características.219 Estos estudios han demostrado que la evolución puede alterar el desarrollo para crear nuevas estructuras, tales como las estructuras óseas de los embriones que se desarrollan en la mandíbula en algunos animales, en cambio forman parte del oído medio en los mamíferos.220 También es posible que las estructuras que se han perdido en la evolución vuelvan a aparecer debido a los cambios que se producen en los genes del desarrollo, como por ejemplo una mutación en los pollos que determina que los embriones desarrollen dientes similares a los de cocodrilos.221 De hecho, es cada vez es más claro que la mayoría de las alteraciones en la forma de los organismos se deben a cambios en un pequeño conjunto de genes conservados.


Coevolución


La interacción entre organismos puede producir conflicto o cooperación. Cuando interactúan dos especies diferentes, como un patógeno y un hospedador, o un depredador y su presa, las especies pueden desarrollar conjuntos de adaptaciones complementarias. En este caso, la evolución de una especie provoca adaptaciones en la otra. A su vez, estos cambios en la segunda especie provocan adaptaciones en la primera. Este ciclo de selección y respuesta recibe el nombre de coevolución.223 Un ejemplo es la producción de tetradotoxina por parte del tritón de Oregón y la evolución de una resistencia a esta toxina en su predador, la serpiente de jarretera. En esta pareja predador-presa, la carrera armamentista evolutiva ha producido niveles altos de toxina en el tritón, y los correspondientes niveles altos de resistencia en la serpiente.

Especiación


La especiación (o cladogénesis) es el proceso por el cual una especie diverge en dos o más especies descendientes.225 Los biólogos evolutivos ven las especies como fenómenos estadísticos y no como categorías o tipos. Este planteamiento es contrario a la intuición, ya que el concepto clásico de especie sigue estando muy arraigado, con la especie vista como una clase de organismos que se ejemplifica en un «espécimen tipo», el cual posee todas las características comunes a dicha especie. En su lugar, una especie se define ahora como un linaje que comparte un único acervo genético y evoluciona independiente. Esta definición tiene límites difusos, a pesar de que se utilizan propiedades tanto genéticas como morfológicas para ayudar a diferenciar los linajes estrechamente relacionados.226 De hecho, la definición exacta del término «especie» está todavía en discusión, particularmente para organismos basados en células procariotas;227 es lo que se denomina «problema de las especies».

 Diversos autores han propuesto una serie de definiciones basadas en criterios diferentes, pero la aplicación de una u otra es finalmente una cuestión práctica, dependiendo en cada caso concreto de las particularidades del grupo de organismos en estudio.228 Actualmente, la unidad de análisis principal en biología es la población, un conjunto observable de individuos que interactúan, en lugar de la especie, un conjunto observable de individuos que se parecen entre sí.


La especiación ha sido observada en múltiples ocasiones tanto en condiciones de laboratorio controladas como en la naturaleza.229 En los organismos que se reproducen sexualmente, la especiación es el resultado de un aislamiento reproductivo seguido de una divergencia genealógica. Hay cuatro modalidades de especiación. La más habitual en los animales es la especiación alopátrica, que tiene lugar en poblaciones que inicialmente están geográficamente aisladas, como en el caso de la fragmentación de hábitat o las migraciones. En estas condiciones, la selección puede causar cambios muy rápidos en la apariencia y el comportamiento de los organismos.230 231 Como la selección y la deriva actúan de manera independiente en poblaciones aisladas del resto de su especie, la separación puede crear finalmente organismos que no se pueden reproducir entre ellos.

La segunda modalidad de especiación es la especiación peripátrica, que tiene lugar cuando poblaciones pequeñas de organismos quedan aisladas en un nuevo medio. Se diferencia de la especiación alopátrica en que las poblaciones aisladas son numéricamente mucho más pequeñas que la población madre. Aquí, el efecto fundador causa una especiación rápida por medio de una rápida deriva genética y selección en un acervo génico pequeño.


La tercera modalidad de especiación es la especiación parapátrica. Se parece a la especiación peripátrica en que una pequeña población coloniza un nuevo hábitat, pero se diferencia en que no hay ninguna separación física entre las dos poblaciones. En cambio, la especiación es el resultado de la evolución de mecanismos que reducen el flujo génico entre ambas poblaciones.225 Generalmente, esto ocurre cuando ha habido un cambio drástico en el medio dentro del hábitat de la especie madre. Un ejemplo es la hierba Anthoxanthum odoratum, que puede sufrir una especiación parapátrica en respuesta a contaminación metálica localizada proveniente de minas.234 En este caso, evolucionan plantas con una resistencia a niveles altos de metales en el suelo. La selección que desfavorece los cruces con la especie madre, sensible a los metales, produce un cambio en la época de floración de las plantas resistentes a los metales, causando el aislamiento reproductivo. La selección en contra de híbridos entre dos poblaciones puede causar refuerzo, como es la diferenciación de aquellos rasgos que promueven la reproducción dentro de la especie, así como el desplazamiento de caracteres, que es cuando dos especies se vuelven más diferentes en apariencia en el área geográfica en que se solapan.


Finalmente, en la especiación simpátrica, las especies divergen sin que haya aislamiento geográfico o cambios en el hábitat. Esta modalidad es rara, pues incluso una pequeña cantidad de flujo génico puede eliminar las diferencias genéticas entre partes de una población.236 En general, en los animales, la especiación simpátrica requiere la evolución de diferencias genéticas y un apareamiento no aleatorio, para que se pueda desarrollar un aislamiento reproductivo.


Un tipo de especiación simpátrica es el cruce de dos especies relacionadas para producir una nueva especie híbrida. Esto no es habitual en los animales, pues los híbridos animales suelen ser estériles, ya que durante la meiosis los cromosomas homólogos de cada padre, siendo de especies diferentes, no pueden aparearse con éxito. Es más habitual en las plantas, pues las plantas duplican a menudo su número de cromosomas, para formar poliploides.238 Esto permite a los cromosomas de cada especie parental formar una pareja complementaria durante la meiosis, ya que los cromosomas de cada padre ya son representados por una pareja.239 Un ejemplo de este tipo de especiación es cuando las especies vegetales Arabidopsis thaliana y Arabidopsis arenosa se cruzaron para producir la nueva especie Arabidopsis suecica.240 Esto tuvo lugar hace aproximadamente 20 000 años,241 y el proceso de especiación ha sido repetido en el laboratorio, lo que permite estudiar los mecanismos genéticos implicados en este proceso.242 De hecho, la duplicación de cromosomas dentro de una especie puede ser una causa habitual de aislamiento reproductivo, pues la mitad de los cromosomas duplicados quedarán sin pareja cuando se aparean con los de organismos no duplicados.


Los episodios de especiación son importantes en la teoría del equilibrio puntuado, que contempla patrones en el registro fósil de rápidos momentos de especiación intercalados con periodos relativamente largos de estasis, durante los que las especies permanecen prácticamente sin modificar.243 En esta la teoría, la especiación y la evolución rápida están relacionadas, y la selección natural y la deriva genética actúan de forma particularmente intensa sobre los organismos que sufren una especiación en hábitats nuevos o pequeñas poblaciones. Como resultado de ello, los períodos de estasis del registro fósil corresponden a la población madre, y los organismos que sufren especiación y evolución rápida se encuentran en poblaciones pequeñas o hábitats geográficamente restringidos, por lo que raramente quedan preservados en forma de fósiles.